Abstract

De grootste vooruitgang in koolhydraatonderzoek op het gebied van voeding en gezondheid van varkens is de duidelijkere classificatie van koolhydraten, die niet alleen gebaseerd is op hun chemische structuur, maar ook op hun fysiologische kenmerken. Naast het feit dat ze de belangrijkste energiebron zijn, zijn verschillende soorten en structuren van koolhydraten gunstig voor de voedings- en gezondheidsfuncties van varkens. Ze zijn betrokken bij het bevorderen van de groeiprestaties en darmfunctie van varkens, het reguleren van de darmmicrobiële gemeenschap en het reguleren van het metabolisme van lipiden en glucose. Het basismechanisme van koolhydraten verloopt via hun metabolieten (kortketenvetzuren [SCFA's]) en voornamelijk via scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk en scfas-ampk-g6pase / PEPCK-routes om het vet- en glucosemetabolisme te reguleren. Nieuwe studies hebben de optimale combinatie van verschillende soorten en structuren van koolhydraten geëvalueerd, die de groeiprestaties en verteerbaarheid van voedingsstoffen kunnen verbeteren, de darmfunctie kunnen bevorderen en de hoeveelheid boterzuurproducerende bacteriën bij varkens kunnen verhogen. Over het algemeen ondersteunt overtuigend bewijs de opvatting dat koolhydraten een belangrijke rol spelen in de voedings- en gezondheidsfuncties van varkens. Bovendien zal de bepaling van de koolhydraatsamenstelling theoretisch en praktisch van waarde zijn voor de ontwikkeling van technologie voor de koolhydraatbalans bij varkens.

1. Voorwoord

Polymere koolhydraten, zetmeel en niet-zetmeelpolysacchariden (NSP) zijn de belangrijkste componenten van het dieet en de belangrijkste energiebronnen van varkens en zijn goed voor 60% - 70% van de totale energie-inname (Bach Knudsen). Het is belangrijk om te weten dat de variëteit en structuur van koolhydraten zeer complex zijn en verschillende effecten hebben op varkens. Eerdere studies hebben aangetoond dat het voeren van zetmeel met een verschillende amylose/amylose (AM/AP) verhouding een duidelijke fysiologische reactie heeft op de groeiprestaties van varkens (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Voedingsvezels, voornamelijk samengesteld uit NSP, zouden de nutriëntenbenutting en de netto energiewaarde van eenmagige dieren verminderen (NOBLET en le, 2001). De inname van voedingsvezels had echter geen invloed op de groeiprestaties van biggen (Han & Lee, 2005). Steeds meer bewijs toont aan dat voedingsvezels de darmmorfologie en barrièrefunctie van biggen verbeteren en de incidentie van diarree verminderen (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Daarom is het dringend noodzakelijk om te onderzoeken hoe complexe koolhydraten, met name vezelrijk voer, effectief kunnen worden benut. De structurele en taxonomische kenmerken van koolhydraten en hun nutritionele en gezondheidsfuncties voor varkens moeten worden beschreven en meegenomen in voerformuleringen. NSP en resistent zetmeel (RS) zijn de belangrijkste niet-verteerbare koolhydraten (Wey et al., 2011), terwijl de darmflora niet-verteerbare koolhydraten fermenteert tot korteketenvetzuren (SCFA's; Turnbaugh et al., 2006). Bovendien worden sommige oligosachariden en polysachariden beschouwd als probiotica voor dieren, die gebruikt kunnen worden om de verhouding Lactobacillus en Bifidobacterium in de darm te stimuleren (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Er is gerapporteerd dat oligosacharide-suppletie de samenstelling van de darmmicrobiota verbetert (de Lange et al., 2010). Om het gebruik van antimicrobiële groeibevorderaars in de varkenshouderij te minimaliseren, is het belangrijk om andere manieren te vinden om een ​​goede diergezondheid te bereiken. Er is een mogelijkheid om meer variatie aan koolhydraten aan varkensvoer toe te voegen. Steeds meer bewijs toont aan dat de optimale combinatie van zetmeel, NSP en MOS de groei en verteerbaarheid van voedingsstoffen kan bevorderen, het aantal butyraatproducerende bacteriën kan verhogen en het lipidenmetabolisme van gespeende varkens tot op zekere hoogte kan verbeteren (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Het doel van dit artikel is om het huidige onderzoek naar de sleutelrol van koolhydraten bij het bevorderen van de groeiprestaties en de darmfunctie, het reguleren van de darmmicrobiële gemeenschap en de stofwisselingsgezondheid, te evalueren en om de koolhydraatcombinatie van varkens te onderzoeken.

2. Classificatie van koolhydraten

Koolhydraten in de voeding kunnen worden geclassificeerd op basis van hun moleculaire grootte, polymerisatiegraad (DP), verbindingstype (a of b) en samenstelling van individuele monomeren (Cummings, Stephen, 2007). Het is vermeldenswaard dat de belangrijkste classificatie van koolhydraten gebaseerd is op hun DP, zoals monosachariden of disachariden (DP, 1-2), oligosachariden (DP, 3-9) en polysachariden (DP, ≥ 10), die zijn samengesteld uit zetmeel, NSP en glycosidische bindingen (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabel 1). Chemische analyse is noodzakelijk om de fysiologische en gezondheidseffecten van koolhydraten te begrijpen. Met een uitgebreidere chemische identificatie van koolhydraten is het mogelijk om ze te groeperen op basis van hun gezondheids- en fysiologische effecten en ze op te nemen in het algemene classificatieplan (englyst et al., 2007). Koolhydraten (monosachariden, disachariden en de meeste zetmelen) die door gastenzymen kunnen worden verteerd en in de dunne darm kunnen worden opgenomen, worden gedefinieerd als verteerbare of beschikbare koolhydraten (Cummings, Stephen, 2007). Koolhydraten die resistent zijn tegen intestinale vertering, of slecht worden opgenomen en gemetaboliseerd, maar wel kunnen worden afgebroken door microbiële fermentatie, worden beschouwd als resistente koolhydraten, zoals de meeste NSP, onverteerbare oligosachariden en RS. Resistente koolhydraten worden in wezen gedefinieerd als onverteerbaar of onbruikbaar, maar bieden een relatief nauwkeurigere beschrijving van de classificatie van koolhydraten (englyst et al., 2007).

3.1 groeiprestaties

Zetmeel bestaat uit twee soorten polysachariden. Amylose (AM) is een soort lineair zetmeel met α（1-4)-gebonden dextran, amylopectine (AP) is een α（1-4)-gebonden dextran en bevat ongeveer 5% dextran α（1-6) om een ​​vertakt molecuul te vormen (Tester et al., 2004). Door verschillende moleculaire configuraties en structuren zijn AP-rijke zetmelen gemakkelijk te verteren, terwijl AP-rijke zetmelen niet gemakkelijk te verteren zijn (Singh et al., 2010). Eerdere studies hebben aangetoond dat het voeren van zetmeel met verschillende AM/AP-verhoudingen een significante fysiologische respons heeft op de groeiprestaties van varkens (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). De voeropname en voerefficiëntie van gespeende biggen namen af ​​met de toename van AM (Regmi et al., 2011). Uit nieuw bewijsmateriaal blijkt echter dat diëten met een hogere am de gemiddelde dagelijkse groei en voederconversie van groeiende varkens verhogen (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Bovendien meldden sommige wetenschappers dat het voeren van verschillende AM / AP-verhoudingen van zetmeel geen invloed had op de groeiprestaties van gespeende biggen (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), terwijl een dieet met een hoog AP de verteerbaarheid van voedingsstoffen van gespeende varkens verhoogde (Gao et al., 2020A). Voedingsvezels vormen een klein deel van plantaardig voedsel. Een groot probleem is dat een hogere voedingsvezelsconcentratie gepaard gaat met een lagere benutting van voedingsstoffen en een lagere netto energiewaarde (Noble & Le, 2001). Daarentegen had een matige vezelinname geen invloed op de groeiprestaties van gespeende varkens (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). De effecten van voedingsvezels op de benutting van voedingsstoffen en de netto energiewaarde worden beïnvloed door de vezeleigenschappen, en verschillende vezelbronnen kunnen sterk verschillen (Indber, 2014). Bij gespeende biggen had suppletie met erwtenvezels een hogere voederconversie dan het voeren van maïsvezels, sojavezels en tarwezemelen (Chen et al., 2014). Evenzo vertoonden gespeende biggen die behandeld werden met maïszemelen en tarwezemelen een hogere voederconversie en gewichtstoename dan biggen die behandeld werden met sojabonenkaf (Zhao et al., 2018). Interessant genoeg was er geen verschil in groei tussen de tarwezemelengroep en de inulinegroep (Hu et al., 2020). Bovendien was de suppletie effectiever dan de biggen in de cellulosegroep en de xylaangroep. β-Glucaan beïnvloedt de groei van biggen (Wu et al., 2018). Oligosacchariden zijn koolhydraten met een laag moleculair gewicht, een middenweg tussen suikers en polysacchariden (voragen, 1998). Ze hebben belangrijke fysiologische en fysicochemische eigenschappen, waaronder een lage calorische waarde en het stimuleren van de groei van nuttige bacteriën, waardoor ze kunnen worden gebruikt als probiotica in de voeding (Bauer et al., 2006; Mussatto en Mancilha, 2007). Suppletie met chitosan-oligosaccharide (COS) kan de verteerbaarheid van voedingsstoffen verbeteren, de incidentie van diarree verminderen en de darmmorfologie verbeteren, wat de groei van gespeende biggen verbetert (Zhou et al., 2012). Bovendien kunnen diëten aangevuld met chitosan-oligosaccharide de reproductieprestaties van zeugen (het aantal levende biggen) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) en de groei van groeiende varkens (wontae et al., 2008) verbeteren. Suppletie van MOS en fructo-oligosaccharide kan ook de groeiprestaties van varkens verbeteren (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Deze rapporten geven aan dat verschillende koolhydraten verschillende effecten hebben op de groeiprestaties van varkens (tabel 2a).

3.2 darmfunctie

Een hoge am/ap-verhouding van zetmeel kan de gezondheid van de darmen verbeterentribyrinekan het beschermen voor varkens) door de darmmorfologie te bevorderen en de darmfunctie gerelateerd aan genexpressie bij gespeende varkens te reguleren (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). De verhouding van villihoogte tot villihoogte en recessusdiepte van ileum en jejunum was hoger bij voeding met een dieet met veel am, en de totale apoptosesnelheid van de dunne darm was lager. Tegelijkertijd verhoogde het ook de expressie van blokkerende genen in het duodenum en jejunum, terwijl in de groep met veel AP de activiteiten van sucrose en maltase in jejunum van gespeende varkens werden verhoogd (Gao et al., 2020b). Evenzo bleek uit eerder werk dat am-rijke diëten de pH verlaagden en AP-rijke diëten het totale aantal bacteriën in het caecum van gespeende varkens verhoogden (Gao et al., 2020A). Voedingsvezels zijn de belangrijkste component die de darmontwikkeling en -functie van varkens beïnvloedt. Uit het verzamelde bewijsmateriaal blijkt dat voedingsvezels de darmmorfologie en barrièrefunctie van gespeende varkens verbeteren en de incidentie van diarree verminderen (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Een tekort aan voedingsvezels verhoogt de vatbaarheid voor ziekteverwekkers en verstoort de barrièrefunctie van het colonslijmvlies (Desai et al., 2016). Het voeren van varkens met een dieet met zeer onoplosbare vezels kan de ontwikkeling van ziekteverwekkers voorkomen door de lengte van de villi bij varkens te vergroten (Hedemann et al., 2006). De verschillende soorten vezels hebben verschillende effecten op de functie van de colon- en ileumbarrière. Tarwezemelen en erwtenvezels verbeteren de darmbarrièrefunctie door de genexpressie van TLR2 te reguleren en de microbiële gemeenschappen in de darmen te verbeteren in vergelijking met maïs- en sojavezels (Chen et al., 2015). Langdurige inname van erwtenvezels kan de gen- of eiwitexpressie van het metabolisme reguleren, waardoor de darmbarrière en de immuunfunctie worden verbeterd (Che et al., 2014). Inuline in het dieet kan darmstoornissen bij gespeende biggen voorkomen door de darmpermeabiliteit te verhogen (Awad et al., 2013). Het is belangrijk om op te merken dat de combinatie van oplosbare (inuline) en onoplosbare vezels (cellulose) effectiever is dan alleen, wat de voedingsopname en de darmbarrièrefunctie bij gespeende biggen kan verbeteren (Chen et al., 2019). Het effect van voedingsvezels op het darmslijmvlies hangt af van hun componenten. Uit een eerdere studie bleek dat xylaan de darmbarrièrefunctie bevorderde, evenals veranderingen in het bacteriespectrum en metabolieten, en dat glucaan de darmbarrièrefunctie en de gezondheid van het slijmvlies bevorderde, maar de suppletie van cellulose liet geen vergelijkbare effecten zien bij gespeende biggen (Wu et al., 2018). Oligosacchariden kunnen worden gebruikt als koolstofbronnen voor de micro-organismen in de bovenste darm in plaats van te worden verteerd en gebruikt. Fructosesuppletie kan de dikte van het darmslijmvlies, de productie van boterzuur, het aantal recessieve cellen en de proliferatie van darmepitheelcellen bij gespeende biggen verhogen (Tsukahara et al., 2003). Pectine-oligosacchariden kunnen de darmbarrièrefunctie verbeteren en darmschade door rotavirus bij biggen verminderen (Mao et al., 2017). Daarnaast is gebleken dat cos de groei van het darmslijmvlies aanzienlijk kan bevorderen en de expressie van blokkerende genen bij biggen aanzienlijk kan verhogen (WAN, Jiang et al.). Deze studies tonen op een uitgebreide manier aan dat verschillende soorten koolhydraten de darmfunctie van biggen kunnen verbeteren (tabel 2b).

Samenvatting en vooruitzicht

Koolhydraten zijn de belangrijkste energiebron van varkens en bestaan ​​uit verschillende monosachariden, disachariden, oligosachariden en polysachariden. Termen gebaseerd op fysiologische kenmerken helpen om de potentiële gezondheidsfuncties van koolhydraten te benadrukken en de nauwkeurigheid van de koolhydraatclassificatie te verbeteren. Verschillende structuren en soorten koolhydraten hebben verschillende effecten op het behoud van groeiprestaties, het bevorderen van de darmfunctie en microbiële balans, en het reguleren van het lipiden- en glucosemetabolisme. Het mogelijke mechanisme van koolhydraatregulatie van het lipiden- en glucosemetabolisme is gebaseerd op hun metabolieten (SCFA's), die worden gefermenteerd door de darmflora. Koolhydraten in het dieet kunnen met name het glucosemetabolisme reguleren via scfas-gpr43/41-glp1/PYY- en ampk-g6pase/PEPCK-routes, en het lipidenmetabolisme via scfas-gpr43/41- en amp/atp-ampk-routes. Bovendien kunnen de groeiprestaties en de gezondheidsfunctie van varkens worden verbeterd wanneer verschillende soorten koolhydraten in de beste combinatie aanwezig zijn.

Het is belangrijk om te vermelden dat de potentiële functies van koolhydraten in eiwit- en genexpressie en metabole regulatie zullen worden ontdekt met behulp van high-throughput functionele proteomics, genomics en metabonomics. Tot slot is de evaluatie van verschillende koolhydraatcombinaties een voorwaarde voor de studie van diverse koolhydraatdiëten in de varkenshouderij.

Bron: Animal Science Journal