Abstract

De grootste vooruitgang in het koolhydraatonderzoek naar de voeding en gezondheid van varkens is de duidelijkere classificatie van koolhydraten, die niet alleen gebaseerd is op hun chemische structuur, maar ook op hun fysiologische eigenschappen. Naast dat ze de belangrijkste energiebron vormen, zijn verschillende typen en structuren van koolhydraten gunstig voor de voeding en gezondheid van varkens. Ze spelen een rol bij het bevorderen van de groei en de darmfunctie, het reguleren van de darmflora en het reguleren van het metabolisme van lipiden en glucose. Het basismechanisme van koolhydraten verloopt via hun metabolieten (korteketen vetzuren [SCFAs]) en voornamelijk via de SCFAs-GPR43/41-PYY/GLP1-, SCFAs-AMP/ATP-AMPK- en SCFAs-AMPK-G6Pase/PEPCK-routes om het vet- en glucosemetabolisme te reguleren. Nieuwe studies hebben de optimale combinatie van verschillende typen en structuren van koolhydraten onderzocht, die de groei en de verteerbaarheid van voedingsstoffen kan verbeteren, de darmfunctie kan bevorderen en de hoeveelheid butyraatproducerende bacteriën bij varkens kan verhogen. Over het geheel genomen ondersteunt overtuigend bewijs de opvatting dat koolhydraten een belangrijke rol spelen in de voedings- en gezondheidsfuncties van varkens. Daarnaast zal de bepaling van de koolhydraatsamenstelling theoretische en praktische waarde hebben voor de ontwikkeling van technologieën voor koolhydraatbalans bij varkens.

1. Voorwoord

Polymere koolhydraten, zetmeel en niet-zetmeelpolysacchariden (NSP) vormen de belangrijkste componenten van het dieet en de belangrijkste energiebronnen voor varkens, goed voor 60% - 70% van de totale energie-inname (Bach Knudsen). Het is belangrijk op te merken dat de variëteit en structuur van koolhydraten zeer complex zijn en verschillende effecten hebben op varkens. Eerdere studies hebben aangetoond dat voeding met zetmeel met verschillende amylose/amylose (AM/AP)-verhoudingen een duidelijke fysiologische respons teweegbrengt in de groei van varkens (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Voedingsvezels, voornamelijk bestaande uit NSP, zouden de nutriëntenbenutting en de netto-energiewaarde van monogastrische dieren verminderen (NOBLET en le, 2001). De inname van voedingsvezels had echter geen effect op de groei van biggen (Han & Lee, 2005). Steeds meer bewijs toont aan dat voedingsvezels de darmmorfologie en barrièrefunctie van biggen verbeteren en de incidentie van diarree verminderen (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Daarom is het dringend noodzakelijk om te onderzoeken hoe complexe koolhydraten in het dieet, met name vezelrijk voer, effectief kunnen worden benut. De structurele en taxonomische kenmerken van koolhydraten en hun nutritionele en gezondheidsfuncties voor varkens moeten worden beschreven en meegenomen in voerformuleringen. Niet-zetmeelpolysacchariden (NSP) en resistent zetmeel (RS) zijn de belangrijkste niet-verteerbare koolhydraten (Wey et al., 2011), terwijl de darmmicrobiota deze koolhydraten fermenteert tot korteketenvetzuren (SCFAs) (Turnbaugh et al., 2006). Daarnaast worden sommige oligosacchariden en polysacchariden beschouwd als probiotica voor dieren, die gebruikt kunnen worden om het aandeel Lactobacillus en Bifidobacterium in de darm te stimuleren (Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Er is gerapporteerd dat suppletie met oligosacchariden de samenstelling van de darmmicrobiota verbetert (de Lange et al., 2010). Om het gebruik van antimicrobiële groeibevorderaars in de varkenshouderij te minimaliseren, is het belangrijk om andere manieren te vinden om een ​​goede diergezondheid te bereiken. Er is een mogelijkheid om meer variatie in koolhydraten aan varkensvoer toe te voegen. Steeds meer bewijs toont aan dat de optimale combinatie van zetmeel, NSP en MOS de groeiprestaties en de verteerbaarheid van voedingsstoffen kan bevorderen, het aantal butyraatproducerende bacteriën kan verhogen en de lipidenstofwisseling van gespeende biggen tot op zekere hoogte kan verbeteren (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Het doel van dit artikel is daarom om het huidige onderzoek naar de cruciale rol van koolhydraten bij het bevorderen van groei en darmfunctie, het reguleren van de darmmicrobiota en de metabolische gezondheid te bespreken, en om de koolhydraatcombinaties voor varkens te onderzoeken.

2. Classificatie van koolhydraten

Koolhydraten in de voeding kunnen worden geclassificeerd op basis van hun moleculaire grootte, polymerisatiegraad (DP), verbindingstype (a of b) en samenstelling van de afzonderlijke monomeren (Cummings, Stephen, 2007). Het is belangrijk op te merken dat de belangrijkste classificatie van koolhydraten gebaseerd is op hun DP, zoals monosacchariden of disacchariden (DP, 1-2), oligosacchariden (DP, 3-9) en polysacchariden (DP, ≥ 10), die zijn opgebouwd uit zetmeel, NSP en glycosidische bindingen (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabel 1). Chemische analyse is noodzakelijk om de fysiologische en gezondheidseffecten van koolhydraten te begrijpen. Met een uitgebreidere chemische identificatie van koolhydraten is het mogelijk om ze te groeperen op basis van hun gezondheids- en fysiologische effecten en ze op te nemen in het algemene classificatieplan (Englyst et al., 2007). Koolhydraten (monosacchariden, disacchariden en de meeste zetmeelsoorten) die door gastheerenzymen kunnen worden verteerd en in de dunne darm kunnen worden opgenomen, worden gedefinieerd als verteerbare of beschikbare koolhydraten (Cummings, Stephen, 2007). Koolhydraten die resistent zijn tegen darmvertering, of slecht worden opgenomen en gemetaboliseerd, maar wel kunnen worden afgebroken door microbiële fermentatie, worden beschouwd als resistente koolhydraten, zoals de meeste NSP, onverteerbare oligosacchariden en RS. In essentie worden resistente koolhydraten gedefinieerd als onverteerbaar of onbruikbaar, maar bieden ze een relatief nauwkeurigere beschrijving van de classificatie van koolhydraten (Englyst et al., 2007).

3.1 Groeiprestaties

Zetmeel bestaat uit twee soorten polysacchariden. Amylose (AM) is een soort lineair zetmeel, een α(1-4)-gekoppeld dextran, terwijl amylopectine (AP) een α(1-4)-gekoppeld dextran is dat ongeveer 5% α(1-6)-dextran bevat en een vertakt molecuul vormt (Tester et al., 2004). Door de verschillende moleculaire configuraties en structuren zijn AP-rijke zetmeelsoorten gemakkelijk verteerbaar, terwijl AM-rijke zetmeelsoorten moeilijker verteerbaar zijn (Singh et al., 2010). Eerdere studies hebben aangetoond dat zetmeelvoeding met verschillende AM/AP-verhoudingen significante fysiologische effecten heeft op de groei van varkens (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). De voeropname en voerefficiëntie van gespeende varkens namen af ​​naarmate de hoeveelheid AM toenam (Regmi et al., 2011). Uit recent onderzoek blijkt echter dat diëten met een hoger gehalte aan amyloïde (AM) de gemiddelde dagelijkse gewichtstoename en voerefficiëntie van groeiende varkens verhogen (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Daarnaast hebben sommige wetenschappers gerapporteerd dat het voeren van verschillende AM/AP-verhoudingen van zetmeel geen invloed had op de groei van gespeende biggen (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), terwijl een dieet met een hoog AP-gehalte de verteerbaarheid van voedingsstoffen bij gespeende biggen juist verbeterde (Gao et al., 2020A). Voedingsvezels vormen een klein deel van voedsel dat afkomstig is van planten. Een belangrijk probleem is dat een hogere inname van voedingsvezels gepaard gaat met een lagere benutting van voedingsstoffen en een lagere netto-energiewaarde (Noble & Le, 2001). Daarentegen had een matige vezelinname geen invloed op de groei van gespeende biggen (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). De effecten van voedingsvezels op de nutriëntenbenutting en de netto-energiewaarde worden beïnvloed door de vezelkenmerken, en verschillende vezelbronnen kunnen zeer verschillend zijn (Indber, 2014). Bij gespeende biggen had suppletie met erwtenvezels een hogere voerconversie dan voeding met maïsvezels, sojavezels en tarwezemelenvezels (Chen et al., 2014). Evenzo vertoonden gespeende biggen die behandeld werden met maïs- en tarwezemelenvezels een hogere voerefficiëntie en gewichtstoename dan biggen die behandeld werden met sojaschillen (Zhao et al., 2018). Opvallend genoeg was er geen verschil in groeiprestaties tussen de groep die tarwezemelenvezels kreeg en de inulinegroep (Hu et al., 2020). Bovendien was de suppletie effectiever bij biggen die β-glucaan kregen dan bij biggen in de cellulose- en xylangroep (Wu et al., 2018). Oligosacchariden zijn koolhydraten met een laag moleculair gewicht, een tussenvorm tussen suikers en polysacchariden (Voragen, 1998). Ze bezitten belangrijke fysiologische en fysisch-chemische eigenschappen, waaronder een lage calorische waarde en het stimuleren van de groei van gunstige bacteriën, waardoor ze als probiotica in het dieet kunnen worden gebruikt (Bauer et al., 2006; Mussatto en Mancilha, 2007). Suppletie met chitosanoligosaccharide (COS) kan de verteerbaarheid van voedingsstoffen verbeteren, de incidentie van diarree verminderen en de darmmorfologie verbeteren, waardoor de groei van gespeende biggen wordt bevorderd (Zhou et al., 2012). Bovendien kunnen diëten aangevuld met COS de reproductieve prestaties van zeugen (het aantal levende biggen) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) en de groei van opgroeiende varkens verbeteren (Wontae et al., 2008). Suppletie met MOS en fructooligosaccharide kan ook de groei van varkens verbeteren (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Deze rapporten geven aan dat verschillende koolhydraten verschillende effecten hebben op de groei van varkens (tabel 2a).

3.2 darmfunctie

Zetmeel met een hoge AM/AP-verhouding kan de darmgezondheid verbeteren.Tribyrin(kan de darmen van varkens beschermen) door de darmmorfologie te bevorderen en de darmfunctie te reguleren die verband houdt met genexpressie bij gespeende biggen (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). De verhouding tussen de hoogte van de villi en de diepte van de recessen in het ileum en jejunum was hoger bij voeding met een dieet rijk aan amyloïde, en de totale apoptosesnelheid van de dunne darm was lager. Tegelijkertijd nam ook de expressie van blokkerende genen in het duodenum en jejunum toe, terwijl in de groep met een hoog AP-gehalte de activiteit van sucrose en maltase in het jejunum van gespeende biggen toenam (Gao et al., 2020b). Evenzo bleek uit eerder onderzoek dat amyloïde-rijke diëten de pH verlaagden en AP-rijke diëten het totale aantal bacteriën in het blindedarm van gespeende biggen verhoogden (Gao et al., 2020A). Voedingsvezels zijn een essentieel onderdeel dat de darmontwikkeling en -functie van varkens beïnvloedt. Uit verzameld bewijsmateriaal blijkt dat voedingsvezels de darmmorfologie en barrièrefunctie van gespeende biggen verbeteren en de incidentie van diarree verminderen (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Een tekort aan voedingsvezels verhoogt de vatbaarheid voor pathogenen en tast de barrièrefunctie van het colonslijmvlies aan (Desai et al., 2016), terwijl voeding met een vezelrijk dieet pathogenen kan voorkomen door de lengte van de darmvlokken bij biggen te vergroten (Hedemann et al., 2006). De verschillende soorten vezels hebben verschillende effecten op de functie van de barrière van de dikke darm en het ileum. Tarwezemelen en erwtenvezels verbeteren de darmbarrièrefunctie door de TLR2-genexpressie te reguleren en de darmmicrobiota te verbeteren, in vergelijking met maïs- en sojavezels (Chen et al., 2015). Langdurige inname van erwtenvezels kan de expressie van genen of eiwitten die verband houden met het metabolisme reguleren, waardoor de darmbarrière en de immuunfunctie verbeteren (Che et al., 2014). Inuline in het dieet kan darmstoornissen bij gespeende biggen voorkomen door de darmpermeabiliteit te verhogen (Awad et al., 2013). Het is belangrijk op te merken dat de combinatie van oplosbare (inuline) en onoplosbare vezels (cellulose) effectiever is dan afzonderlijk, en dat dit de opname van voedingsstoffen en de darmbarrièrefunctie bij gespeende biggen kan verbeteren (Chen et al., 2019). Het effect van voedingsvezels op het darmslijmvlies hangt af van hun samenstelling. Een eerdere studie toonde aan dat xylan de darmbarrièrefunctie bevorderde, evenals veranderingen in het bacteriële spectrum en metabolieten, en dat glucaan de darmbarrièrefunctie en de gezondheid van het slijmvlies bevorderde, maar dat suppletie met cellulose geen vergelijkbare effecten vertoonde bij gespeende biggen (Wu et al., 2018). Oligosacchariden kunnen als koolstofbronnen dienen voor de micro-organismen in de bovenste darm in plaats van te worden verteerd en benut. Fructosesupplementatie kan de dikte van het darmslijmvlies, de boterzuurproductie, het aantal recessieve cellen en de proliferatie van darmepitheelcellen bij gespeende biggen verhogen (Tsukahara et al., 2003). Pectine-oligosacchariden kunnen de darmbarrièrefunctie verbeteren en darmschade veroorzaakt door rotavirus bij biggen verminderen (Mao et al., 2017). Bovendien is gebleken dat cos de groei van het darmslijmvlies aanzienlijk kan bevorderen en de expressie van blokkerende genen bij biggen significant kan verhogen (WAN, Jiang, et al.). Al met al wijzen deze bevindingen erop dat verschillende soorten koolhydraten de darmfunctie van biggen kunnen verbeteren (tabel 2b).

Samenvatting en vooruitzichten

Koolhydraten vormen de belangrijkste energiebron voor varkens en bestaan ​​uit verschillende monosacchariden, disacchariden, oligosacchariden en polysacchariden. Termen gebaseerd op fysiologische kenmerken helpen om de potentiële gezondheidsfuncties van koolhydraten te benadrukken en de nauwkeurigheid van de koolhydraatclassificatie te verbeteren. Verschillende structuren en soorten koolhydraten hebben verschillende effecten op het behoud van groeiprestaties, het bevorderen van de darmfunctie en het microbiële evenwicht, en het reguleren van het lipiden- en glucosemetabolisme. Het mogelijke mechanisme waarmee koolhydraten het lipiden- en glucosemetabolisme reguleren, is gebaseerd op hun metabolieten (SCFAs), die worden gefermenteerd door de darmmicrobiota. Specifiek kunnen koolhydraten in het dieet het glucosemetabolisme reguleren via de scfas-gpr43/41-glp1/PYY- en ampk-g6pase/PEPCK-routes, en het lipidenmetabolisme via de scfas-gpr43/41- en amp/atp-ampk-routes. Bovendien kunnen de groeiprestaties en de gezondheid van varkens worden verbeterd wanneer verschillende soorten koolhydraten in de beste combinatie aanwezig zijn.

Het is belangrijk op te merken dat de potentiële functies van koolhydraten in eiwit- en genexpressie en metabole regulatie ontdekt zullen worden door gebruik te maken van high-throughput functionele proteomics-, genomics- en metabonomics-methoden. Tot slot is de evaluatie van verschillende koolhydraatcombinaties een voorwaarde voor het bestuderen van diverse koolhydraatrijke diëten in de varkenshouderij.

Bron: Animal Science Journal